Facilitation and competition between invasive and indigenous mussels over a gradient of physical stress

The interactions between invasive exotic and indigenous species can have profound harmful effects on the recipient community; however, not all such interactions are negative. Facilitation is increasingly recognised as important in shaping natural communities and is believed to vary under different conditions. Earlier studies have shown that the indigenous intertidal mussel Perna perna initially facilitates survival of the invasive Mytilus galloprovincialis in the low mussel zone by providing protection against waves, but later excludes M. galloprovincialis through interference competition for space. Here, we examined interactions between these species in the mid and upper mussel zones, moving mussels to experimental plots in different combinations of densities and species. Mussels were left on the shore for more than a year and treatment effects on mortality, shell length and condition were compared. In the high zone, treatment had no effects and P. perna showed greater mortality than M. galloprovincialis, indicating that its exclusion from the high shore is due to emersion stress. In the mid zone, treatment had no significant effects on M. galloprovincialis, but multiple comparisons among treatments involving P. perna showed that facilitation occurred. P. perna survived better at higher densities, but survived even better when mixed with the physiologically more tolerant M. galloprovincialis. Length data indicated both inter- and intraspecific competition for P. perna in the mid zone. Whereas facilitation occurs strongly in the low zone (P. perna facilitates M. galloprovincialis) and weakly in the mid zone (M. galloprovincialis facilitates P. perna), the lack of facilitation in the high zone suggests that the probability of facilitation is not linearly linked to increasing physical stress. Instead it is likely to be hump shaped: relatively unimportant under conditions that are benign for a particular species, significant under more severe conditions, and overridden by physical stress under very harsh conditions.

ZusammenfassungDie Interaktionen zwischen exotischen, invasiven und einheimischen Arten können grundlegende, schädliche Auswirkungen auf die Empfängerlebensgemeinschaft haben, wenn auch nicht alle dieser Interaktionen negativ sind. In zunehmendem Maße wird die Förderung als wichtiger Faktor bei der Formung von natürlichen Lebensgemeinschaften erkannt und es wird angenommen, dass sie unter verschiedenen Bedingungen variiert. Frühere Untersuchungen haben gezeigt, dass die einheimische Muschel der Gezeitenzone Perna perna zunächst förderlich für das Überleben der invasiven Mytilus galloprovincialis in der unteren Muschelzone ist, indem sie Schutz vor den Wellen bietet, aber M. galloprovincialis später durch Konkurrenz um Raum verdrängt. Wir untersuchten hier die Interaktionen zwischen diesen beiden Arten in der mittleren und oberen Muschelzone, indem wir Muscheln in Probeflächen mit verschiedenen Kombinationen von Dichten und Arten setzten. Die Muscheln wurden für mehr als ein Jahr an der Küste gelassen und dann die Auswirkungen der Behandlungen auf die Mortalität, die Schalenlänge und den Zustand verglichen. In der oberen Zone hatten die Behandlungen keinen Effekt und P. perna zeigte eine größere Mortalität als M. galloprovincialis. Dies wies darauf hin, dass ihr Ausschluss aus der oberen Zone auf den Stress durch Trockenfallen zurückzuführen ist. In der mittleren Zone hatten die Behandlungen keine signifikanten Effekte auf M. galloprovincialis, aber multiple Vergleiche der Behandlungen, die P. perna beinhalteten, zeigten, dass eine Förderung auftrat. P. perna überlebte besser bei hohen Dichten, jedoch noch besser, wenn sie mit der physiologisch toleranteren M. galloprovincialis gemischt war. Die Längenmessungen wiesen sowohl auf inter- wie intraspezifische Konkurrenz für P. perna in der mittleren Zone hin. Während die Förderung besonders stark in der unteren Zone (P. perna fördert M. galloprovincialis) und nur schwach in der mittleren Zone auftrat (M. galloprovincialis fördert P. perna), lässt das Fehlen der Förderung in der oberen Zone vermuten, dass die Wahrscheinlichkeit für eine Förderung nicht linear mit einem zunehmenden physikalischen Stress verbunden ist. Stattdessen scheint sie einer Maximumkurve zu folgen: relativ unbedeutend unter Bedingungen, die günstig für eine bestimmte Art sind, signifikant unter schwierigeren Bedingungen, und bei sehr harten Bedingungen von physikalischem Stress überspielt.