Adaptive foraging and the rewiring of size-structured food webs following extinctions

Over the past decade, attempts have been made to characterise the factors affecting the robustness of food webs. Many studies have been carried out using a “topological” approach, in which secondary extinctions in ecological networks are determined by the structure of the network alone. These studies have led to numerous insights; for example how robustness is highly dependent on the order of extinctions, the fraction of basal species, as well as the connectance of the webs. But there has been criticism of these investigations for their lack of biological realism, such as the inability of species to alter their diets when species are lost, or the reliance on the criterion that a species only suffers a secondary extinction once it loses all its resources. Here, building on past approaches, we address these issues by introducing allometric optimal foraging theory to explore the consequences of species adaptively responding (by altering feeding links) to loss of prey in size-structured food webs. We also explore the effect on robustness of a secondary extinction criterion based on a threshold of energy loss, rather than merely the absence of a connection to at least one prey. We show that both rewiring and energetic extinction criteria greatly affect the robustness of model food webs, and that these new factors interact with each other as well as with the body mass distribution of the community, to shape the complexity–robustness relationship.

ZusammenfassungIn der Vergangenheit wurden viele Versuche unternommen, Faktoren zu charakterisieren, die Einfluss auf die Robustheit von Nahrungsnetzen haben. In vielen Studien wurden topologische Ansätze gewählt, um sekundäres Aussterben über die Struktur des Netzwerkes zu bestimmen. Diese Studien haben zu zahlreichen neuen Erkenntnissen geführt, wie zum Beispiel der, dass Robustheit von der Reihenfolge in der die Arten aussterben, dem Anteil an Basalarten, sowie dem Verschaltungsgrad (“connectance”) des Nahrungsnetzes abhängt. Kritisiert wird bei diesen topologischen Untersuchungen, dass sie biologisch unrealistisch sind, da Prozesse wie alternative Beutewahl nach Beute-Verlust nicht berücksichtigt werden. Außerdem basieren sie auf der Annahme, dass eine Art erst ausstirbt, wenn sie alle Beutearten verloren hat. Aufbauend auf den bisherigen Konzepten haben wir das Modell durch Anwendung der allometrischen “optimal foraging” Theorie erweitert, um zu testen, wie Arten adaptiv (durch Änderung der Räuber-Beute-Interaktionen) auf den Verlust ihrer Beuten in größenstrukturierten Nahrungsnetzen reagieren. Zudem passen wir das Modell durch die Einführung einer energetischen Minimum-Grenze an: Arten, denen zu wenig Energie zufließt, sterben aus, auch wenn sie noch Beuten haben. Wir zeigen, dass sowohl der Beuteaustausch als auch energetische Kriterien großen Einfluss auf die Robustheit der Nahrungsnetze haben. Weiterhin zeigen wir, dass die neuen Faktoren interagieren und zusammen mit der Körpergrößenverteilung innerhalb der Artengemeinschaft Einfluss auf die Komplexitäts-Robustheits-Beziehung haben.