Components of ‘competitive ability’ in the LHS model: Implication on coexistence for twelve co-occurring Mediterranean grasses

The leaf–height–seed (LHS) model has been proposed as a simple trait-based functional classification. We investigated whether the two components of competitive ability, i.e. competitive response (CR) and competitive effect (CE), are captured by the LHS model and whether these two components are independent for 12 coexisting Mediterranean grasses. Two greenhouse experiments were conducted to estimate competitive effect and response of 12 coexisting grass species from Mediterranean habitats in Jordan. We applied a phytometer design and calculated CR and CE using the relative interaction index (RII). Mature plant height, seed mass and leaf dry matter content (LDMC, used as the leaf trait) were measured for each species. Correlations and trade-offs between the three traits and the components of competitive ability, CR and CE, were analyzed with principal components analysis (PCA). The LHS model was a good predictor of competitive ability but CR and CE were independent and related to different traits. CR was positively correlated with seed mass and CE with plant height. LDMC was neither correlated to CR nor to CE. Based on these findings, we suggest that there are three primary strategies allowing coexistence in Mediterranean communities, which are related to competition: (1) large CE, i.e. large negative impact on other species associated with large stature, (2) large CR, i.e. resistance to competition associated with large seeds, and (3) competition avoidance associated with small seeds.

ZusammenfassungDas leaf–height–seed (LHS)-Modell wurde als eine einfache Methode zur Klassifikation von Pflanzen über funktionale morphologische Charaktereigenschaften entwickelt. Wir haben an 12 koexistierenden Grasarten des Mittelmeerraumes untersucht, ob die Antwort auf Konkurrenz (competitive response=CR) und der Konkurrenzeffekt (competitive effect, CE) über das LHS-Modell erfasst werden, und ob diese beiden Komponenten der Konkurrenzfähigkeit von einander unabhängig sind.Mit Hilfe von zwei Gewächshausexperimenten wurden die Fähigkeiten der 12 untersuchten Arten erfasst, Konkurrenzdruck standzuhalten (CR) und negative Effekte auf Konkurrenten auszuüben (CE). Unter Anwendung eines Phytometerdesigns und der Verwendung des “relative interaction index (RII)” wurden der CR und der CE errechnet. Für jede Art wurden hierzu die Höhe der ausgewachsenen Pflanze, das Samengewicht und das Trockengewicht der Blätter (LDMC, zur Charakterisierung der Blatteigenschaften) gemessen.Die Korrelationen zwischen den drei genannten morphologischen Charaktereigenschaften und den beiden Komponenten CR und CE der Konkurrenzfähigkeit wurden mit Hilfe einer Hauptkomponentenanalyse (PCA).Das LHS-Modell erwies sich zur Vorhersage der Konkurrenzfähigkeit gut geeignet, jedoch waren die Komponenten CR und CE voneinander unabhängig und standen mit unterschiedlichen Eigenschaften der Pflanzen in Verbindung. Der CR war positiv mit dem Samengewicht korreliert und der CE mit der Höhe der ausgewachsenen Pflanze. LDMC war weder mit CR noch mit CE korreliert.Die vorgestellten Ergebnisse deuten daraufhin, dass in Verbindung mit der Konkurrenz drei Strategien existieren, welche Koexistenz in mediterranen Pflanzengemeinschaften ermöglichen (1) ein großer Konkurrenzeffekt (CE) auf andere Arten, welcher mit großer Höhe korreliert (2) ein großer CR, d.h. eine große Widerstandsfähigkeit gegenüber der Konkurrenz durch andere Arten und (3) die Ausbildung kleiner Samen, welche die Flucht vor Konkurrenz durch Ausbreitung erlauben.