Phenotypic responses to early signals of neighbour proximity in Picea omorika, a pioneer conifer tree

SummaryDevelopmental “shade-avoidance” plasticity induced by the low ratio of red to far-red radiation reflected from neighbouring plants is considered adaptive in crowded habitats, because it allows plants to detect the presence of potential competitors and adopt a morphology that enhances light interception. We examined the pattern and adaptive effects of phenotypic responses to early signals of neighbour proximity in Picea omorika by exposing the seedlings from a synthetic population comprising 21 families (offspring groups) from six natural populations to the alternative density conditions in a controlled-environment growth-room. A set of measurements was taken at each of a series of predetermined seedling ages, for a number of shoot traits that participate in the formation of the shade-avoidance phenotype. A repeated-measures MANOVA (plus profile analysis) revealed that, apart from bud traits, the overall shape of the ontogenetic trajectories for all epicotyl and branch traits differed significantly between high and low density. However, individual ANOVAs applied on each of the two successive time-intervals (starting at week 12 after epicotyl appearance), identified a significant difference in the slope of the response curves only in the lather. Because the onset of photomorphogenic responses to neighbour proximity in P. omorika coincided with the changes in the spectral composition of the incident radiation to which the growing seedlings were exposed, the observed differences in the slopes of the shade-avoidance response curves could be causally related to a variation in the amount of the far-red photons reflected from the foliage of the surrounding plants. A multivariate analysis of phenotypic selection revealed that the association between epicotyl lenght and relative fitness was significantly greater at high than at low density, indicating that taller seedlings were more efficient in light aquisition than suppressed ones, which could be causally related to the effect of direct selection on epicotyl lenght in that environment.

ZusammenfassungDie Entwicklung einer „Schattenvermeidungs”-Plastizität, die durch den geringen Anteil der roten und infraroten Strahlung induziert wird, die von benachbarten Pflanzen reflektiert wird, wird in überfüllten Habitaten als adaptiv gewertet, da es den Pflanzen erlaubt, die Anwesenheit potenzieller Konkurrenten zu bemerken und eine Morphologie anzunehmen, welche die Lichtausbeute verbessert. Wir untersuchten die Muster und adaptiven Effekte der phänotypischen Reaktionen auf frühe Signale der Nähe von Nachbarn bei Picea omorika indem wir Keimlinge einer synthetischen Population, die 21 Familien (Nachkommengruppen) aus sechs natürlichen Populationen enthielt, den alternativen Dichtebedingungen in einem Wachstumsraum unter kontrollierten Umweltbedingungen aussetzten. Eine Anzahl von Messungen wurde bei einer Serie von verschiedenen bestimmten Keimlingsaltern gemacht, und zwar für eine Anzahl von Sprossmerkmalen, die zur Ausformung des schattenvermeidenden Phänotyps beitragen. Eine MANOVA für wiederholte Messungen enthüllte, dass sich abgesehen von den Knospenmerkmalen die allgemeine Form der ontogenetischen Trajektorien für alle Epikotyl- und Astmerkmale signifikant zwischen der geringen und hohen Dichte unterschieden. Individuelle ANOVAs, die auf jedes der zwei aufeinanderfolgenden Zeitintervalle (beginnend mit der 12 Woche nach dem Erscheinen des Epikotyls) angewendet wurden, identifizierten nur bei den letzteren einen signifikanten Unterschied in der Steigung der Reaktionskurven. Weil der Beginn der photomorphogenetischen Reaktion auf die Nähe von Nachbarn bei P. omorika zusammen mit den Veränderungen in der spektralen Zusammensetzung der einfallenden Strahlung einsetzte, der die Keimlinge ausgesetzt waren, könnten die beobachteten Unterschiede in den Steigungen der Schattenvermeidungs-Reaktionskurven kausal mit einer Varibilität des Anteils der infraroten Photonen verbunden sein, die von den Blättern der benachbarten Pflanzen reflektiert werden. Eine multivariate Analyse der phänotypischen Selektion enthüllte, dass die Assoziation zwischen Epikotyllänge und der relativen Fitness bei hohen Dichten signifikant größer als bei niedrigen Dichten war, und wies darauf hin, dass größere Keimlinge effektiver bei der Lichtausnutzung waren als unterdrückte Keimlinge. Dies könnte kausal mit dem Effekt einer direkten Selektion der Epikotyllänge in diesem Umfeld in Beziehung stehen.