A rhinesuchid-like temnospondyl from the Permo-Triassic of Uruguay

A new temnospondyl species, Arachana nigra, from the Permo-Triassic Buena Vista Formation of Uruguay is described. The holotypic and only known specimen consists of an almost complete skull lacking most of the snout, the tabular horns and the posterolateral corners of the skull table. As with other specimens from the same unit, Arachana shows a transitional morphology. It shares several characters with rhinesuchids, such as the large size and the general shape of the skull, orbits positioned slightly posterior to the skull roof mid-length, a coarsely pitted dermal ornamentation lacking pustules, and a smoothly convex cheek contour. The palatal ramus of the pterygoid suturing with the vomer, and excluding the palatine and ectopterygoid from the margin of the interpterygoid vacuity, and the presence of a small basioccipital, visible in both occipital and ventral view, also resemble the conditions found in rhinesuchids and other basal temnospondyls. Other characters present in Arachana, however, are commonly found in lydekkerinids, but are absent in almost all rhinesuchids: supratemporal excluded from otic notch; supraorbital and infraorbital sensory sulci encroaching the lacrimal, although lacking a step-like lacrimal flexure; otic notch not deeply incised; post-temporal fenestra large and rounded; occipital condyles well-separated from each other; palatine tooth row behind the palatine tusk reduced; pterygoid corpus slightly ornamented; and presence of an interorbital depression. This combination of primitive and derived characters is consistently present in most components of the Buena Vista fauna, which could thus be transitional between typical Permian and Triassic tetrapod communities found elsewhere. The location of the PTB in the Uruguayan sequence is controversial, mainly due to the lack of clear faunal correlations with other well-known sequences, such as those of southern Africa and Russia. Moreover, the mosaic-like character combinations in most of the recorded tetrapods ally them to both Triassic and Paleozoic groups, and this has complicated even more the possibility of age assignment. Transitional faunas associated with the PTB, such as the Russian Uppermost Permian faunas, could be equivalent to the unique Colonia Orozco fauna. If true, this scenario will substantially change estimates about survivorship rates, suggesting a speciation rate increase in temnospondyls after the Permian-Triassic event. Based on taxonomic, phylogenetic, and geochronologic data, the Buena Vista fauna allows us to quantify faunal turnover across the PTB and in the aftermath of the end Permian extinction event.

RésuméL’espèce d’un nouveau temnospondyle Arachana nigra du Permo-Trias de la Formation Buena Vista d’Uruguay est ici décrite. Le spécimen holotype, et le seul connu, consiste en un crâne presque complet sur lequel il manque l’essentiel du museau, les cornes tabulaires et les coins postéro-latéraux. Comme les autres spécimens de la même unité, Arachana montre une morphologie de transition. Il partage différents caractères avec les rhinosuchides tels une grande taille et la forme générale du crâne, des orbites en position légèrement postérieure par rapport à la mi -longueur de la calotte crânienne, une ornementation dermique grossièrement piquetée de trous sans pustules et un contour des joues légèrement convexe. Le ramus palatin du ptérygoïde suturé avec le vomer et excluant le palatin et l’ectoptérygoïde de la marge du vide interptérygoïdien et la présence d’un petit basioccipital visible à la fois en vue occipitale et en vue ventrale ressemblent aux caractéristiques observées chez les rhinosuchides ou chez d’autres temnospondyles de base. Cependant, d’autres traits présentés par Arachana sont comunément trouvés chez les lydekkérinides, mais sont absents chez presque tous les rhinosuchides, ainsi : supratemporal exclu de l’entaille otique, sulci sensoriels supra- et infraorbital empiétant sur le lacrimal, bien que sans flexure lacrimale en forme de marche, entaille otique peu profondément marquée, fenêtres post-temporales larges et arrondies, condyles occipitaux bien séparés l’un de l’autre, alignement dentaire palatin en arrière de la défense palatine réduite, corpus du ptérygoïde légèrement ornementé et présence d’un creusement interorbital. La combinaison de caractères primitifs et dérivés est toujours présente dans la plupart des composants de la faune de Buena Vista, qui pourraient être considérés comme de transition entre les communautés de tétrapodes typiques du Permien et du Trias, trouvées ailleurs. La localisation du PTB dans la séquence uruguayenne est controversée, surtout en raison du manque de corrélations faunales claires avec d’autres séquences bien connues d’Afrique du Sud et de Russie. En outre, les relevés en mosaïque de la plupart des tétrapodes, aux caractères les rapprochant à la fois des groupes triasiques et paléozoiques ont compliqué encore plus la possibilité de les assigner à un âge donné. Néanmoins, l’identification de faunes de transition associées au PTB, telles que les faunes russes du Permien terminal pourrait en faire l’équivalent de la faune unique de Colonia Orozco. S’il était vrai, ce scénario changerait substantiellement les estimations des taux de survivants, particulièrement en croissance pour les temnospondyles après l’évènement permo-triasique. Cependant, sur la base des données taxonomiques, phylogénétiques et géochronologiques, la faune de Buena Vista pourrait représenter les changements qui se sont produits au PTB suivant la plus importante extinction jamais connue.