Diversity and evolution of the megaphyll in Euphyllophytes: Phylogenetic hypotheses and the problem of foliar organ definition

Recent paleobotanical studies suggest that megaphylls evolved several times in land plant evolution, implying that behind the single word “megaphyll” are hidden very different notions and concepts. We therefore review current knowledge about diverse foliar organs and related characters observed in fossil and living plants, using one phylogenetic hypothesis to infer their origins and evolution. Four foliar organs and one lateral axis are described in detail and differ by the different combination of four main characters: lateral organ symmetry, abdaxity, planation and webbing. Phylogenetic analyses show that the “true” megaphyll appeared at least twice in Euphyllophytes, and that the history of the four main characters is different in each case. The current definition of the megaphyll is questioned; we propose a clear and accurate terminology in order to remove ambiguities of the current vocabulary. Further analyses of megaphyll evolution need to consider new definitions and descriptors, as well as make use of improved phylogenetic hypotheses.

RésuméDe récentes études paléobotaniques ont suggéré que la mégaphylle est apparue plusieurs fois au cours de l’évolution des plantes terrestres, ceci implique que le mot « mégaphylle » décrit des notions et des concepts très différents. Nous proposons donc une révision des connaissances portant sur les divers organes foliaires ainsi que leurs caractères associés observables chez les fossiles et les plantes actuelles. Les origines et l’évolution de ces organes sont inférées à partir d’une hypothèse phylogénétique issue de la littérature. Quatre organes foliaires et un axe latéral sont décrits en détails et se distinguent par la combinaison différentielle de quatre principaux caractères : la symétrie des organes latéraux, l’abdaxité ainsi que les processus d’aplanissement et de « palmure ». Les inférences phylogénétiques montrent que la mégaphylle dite « vraie » serait apparue au moins deux fois chez les Euphyllophytes et que les caractères impliqués dans sa définition n’évoluent pas de la même manière dans les deux cas. La définition même de la mégaphylle est discutée, nous proposons donc une terminologie claire et précise afin de lever les ambiguïtés du vocabulaire. De nouvelles analyses traitant de son évolution sont à entreprendre et nécessiteraient aussi bien l’usage de nouveaux descripteurs et définitions, que de nouvelles phylogénies.