Le système vestibulaire : anatomie fonctionnelle et comparée, évolution et développement

RésuméLes canaux semi-circulaires du labyrinthe des Vertébrés représentent une des solutions biologiques pour la détection du mouvement dans l'espace tridimensionnel. La forme aboutie du labyrinthe comprend six canaux, trois de chaque côté de la tête. Les canaux verticaux (deux paires) sont orientés diagonalement par rapport à la tête, les canaux horizontaux (une paire) sont parallèles à l'horizontale terrestre. Leur arrangement suit trois principes généraux : (i) une symétrie bilatérale, (ii) une orthogonalité deux à deux et (iii) un mode opératoire excitatoire–inhibitoire (push-pull). Les systèmes moteurs reliés aux réflexes vestibulaires, comme les muscles extraoculaires ou l'appareil des muscles nucaux, partagent la même géométrie fonctionnelle. Cette géométrie est aussi reflétée par les réseaux anatomiques responsables des mouvements compensatoires des yeux et de la tête, qui relient chacun des canaux semi-circulaires à un ensemble particulier de muscles extraoculaires. Cette architecture est aussi représentée dans les réseaux anatomiques qui servent les mouvements compensatoires des yeux et de la tête, et qui lient chacun des canaux semi-circulaires à un ensemble particulier de muscles extraoculaires (connexions principales du réflexe vestibulo-oculaire aux muscles de jonction) et également de muscles nucaux. L'orientation spatiale singulière des canaux semi-circulaires verticaux est retrouvée chez les Ostracodermes fossiles, mais ces animaux ne possèdent pas de canaux horizontaux. Il existe des différences évidentes de types de labyrinthes aboutis lorsqu'on compare ceux de sous-embranchements comme les Elasmobranches à ceux des autres Vertébrés. En particulier, des Téléostéens aux Mammifères, la partie commune (crus commune) est formée entre les canaux antérieur et postérieur, alors qu'elle relie le canal antérieur au canal horizontal chez les Elasmobranches. Mais, malgré ces différences morphologiques, ces deux prototypes de labyrinthe représentent une solution fonctionnelle identique. Cette solution est partagée par certaines espèces d'Invertébrés (calmar, pieuvre, crabe), à partir d'organisations morphologiques encore plus variées que chez les Vertébrés. Bien que l'implémentation physique des systèmes de détection du mouvement varie au sein du règne animal, les solutions fonctionnelles (permettant un rapport signal/bruit optimal) suivent toujours les principes de symétrie bilatérale, d'orthogonalité mutuelle et de push-pull, et elles sont de ce fait essentiellement identiques. En outre, l'architecture de cette solution fonctionnelle est reflétée par l'organisation intrinsèque des systèmes moteurs qui participent aux principales fonctions vestibulaires. Pour citer cet article : W. Graf, F. Klam, C. R. Palevol 5 (2006).

The vestibular system: functional and comparative anatomy, evolution and development. The semicircular canals of the labyrinth of vertebrates provide one way of motion detection in a three-dimensional space. The fully developed form of the vertebrate labyrinth consists of six semicircular canals, three on each side of the head, whose spatial arrangement (two pairs of vertical canals is placed diagonally in the head, one pair of horizontal canals is oriented earth horizontally) follows three interconnected principles: (i) bilateral symmetry, (ii) mutual orthogonality, (iii) push-pull operational mode. Motor systems related to the vestibular reflexes such as the extraocular muscles, or the neck muscles, share the same geometrical framework. This framework is also reflected in the anatomical networks mediating compensatory eye and head movements, linking each one of the semicircular canals to a particular set of extraocular muscles (so-called principal vestibulo-ocular reflex connections to yoke muscles) and to particular head–neck muscles. The particular spatial arrangement of the vertical semicircular canals is already present in fossil ostracoderms, however, lacking horizontal canals. Horizontal canals appear in gnathostomes. Their occurrence coincides with the expression of the Otx1 gene in the inner ear. The fully developed vertebrate labyrinth, with its six semicircular canals, displays distinct differences, which are obvious when comparing different taxa (e.g., elasmobranchs versus other vertebrates). Whereas the common crus of the semicircular canals in teleosts through mammals is formed between the anterior and the posterior semicircular canals, it occurs between the anterior and the horizontal canals in elasmobranchs. However, despite this morphological difference, these two vertebrate labyrinth prototypes constitute a functionally identical solution. A similar analysis holds for certain invertebrate species (squid, octopus, crab), which display an even wider variety in the physical expression of movement detection systems when compared to vertebrates. During morphogenesis, expression of certain genes guides the formation of particular inner ear structures, notably the development of hair cells by the Math1, and primary vestibular neurons by ngn1. A number of vertebrate genes are homologues of Drosophila genes. An exception is the Otx1 gene, which only occurs in vertebrates and is responsible for the formation of horizontal semicircular canals. Although the physical expressions of motion detection systems differ in the animal kingdom, the functional solutions (providing the best signal-to-noise ratio) with adherence to bilateral symmetry, mutual orthogonality and push-pull operational mode are identical. Furthermore, this functional principle is reflected in the intrinsic organization of related motor systems. To cite this article: W. Graf, F. Klam, C. R. Palevol 5 (2006).