Testing predictions of the energetic equivalence rule in forest communities

As growth rate is a reasonable proxy measure of the rate of resource use per plant individual, the ‘energetic equivalence rule’ predicts that net primary productivity (the rate of biomass production per unit area, NPP) will be independent of plant biomass and maximum population density in plant communities. However, only a few studies have tested these relationships in plant communities. In this study, we investigated allometric scaling of net primary productivity (NPP) to tree biomass (M) and density (N) across a range of tree-dominated communities in China. The aim was to test the universality of the ‘energetic equivalence rule’ (i.e. whether the exponents of these relationships take a universal value of 0) in forest communities. We used both ordinary least square (OLS) and standardized major axis (SMA) regression for selected boundary points, and quantile regression (QR) to estimate the slopes of regression lines. QR, OLS and SMA regression all showed that four NPP–M and two NPP–N exponents were different from 0 across the 8 forest types. In addition, when we combined all the data to determine a larger pattern that typifies Chinese forests, five out of the six exponents of NPP–M and NPP–N relationships deviated strongly from 0. Therefore the universality of the ‘energetic equivalence rule’ does not hold for forest communities at both the regional and the national scale of China. However, the “zero” exponent seems to be a central tendency for NPP–M and NPP–N relationships in 7 out of 8 forest types. Deviation from the energetic equivalence possibly reflects multiple, unsound assumptions for “an average idealized forest” by metabolic scaling theory, as well as unaccounted-for variations of site factors (e.g. stand age and stand conditions) within forest communities. In addition, our study suggested that statistical methods should be subject to strict scrutiny in testing the ‘energetic equivalence rule’.

ZusammenfassungDa die Wachstumsrate näherungsweise ein gutes Maß für die Rate der Ressourcennutzung pro Pflanze ist, sagt die Regel von der energetischen Äquivalenz voraus, dass die Nettoprimärproduktion (die Rate der Biomasseproduktion je Flächeneinheit: NPP) von der Pflanzenbiomasse und der maximalen Populationsdichte von Pflanzengemeinschaften unabhängig sein wird. Indessen haben nur wenige Studien diese Beziehungen in Pflanzengemeinschaften untersucht. Wir untersuchten die allometrische Beziehung zwischen der Nettoprimärproduktion (NPP) und der Baum-Biomasse (M) und -Dichte (N) über eine Reihe von baumdominierten Gemeinschaften in China. Unser Ziel war, die Allgemeingültigkeit der Regel von der energetischen Äquivalenz zu überprüfen, d.h., ob die Exponenten dieser Beziehungen einen universellen Wert von Null annehmen. Wir benutzten die Methode der kleinsten Quadrate (OLS), standardisierte Hauptachsen-Regression (SMA) für ausgewählte Grenzpunkte sowie Quantil-Regression (QR), um die Steigungen von Regressionsgeraden zu bestimmen. QR, OLS und SMA zeigten, dass über die acht untersuchten Waldtypen vier NPP-M- und zwei NPP-N-Exponenten von Null verschieden waren. Als wir alle Daten kombinierten, um das größere, für chinesische Wälder charakteristische Muster zu bestimmen, unterschieden sich fünf der sechs NPP-M- und NPP-N-Beziehungen stark von Null. Damit ist die Regel von der energetischen Äquivalenz für Waldgemeinschaften in China weder auf der regionalen noch auf der nationalen Ebene allgemein gültig. Indessen scheint der Null-Exponent eine zentrale Tendenz für die NPP-M und NPP-N-Beziehungen in sieben von acht Waldtypen zu sein. Die Abweichung von der energetischen Äquivalenz spiegelt möglicherweise mehrere unbegründete Annahmen der Theorie der metabolischen Skalierung hinsichtlich eines durchschnittlichen, idealisierten Waldes wider, sowie die unberücksichtigt gebliebenen Schwankungen von Standortfaktoren in Waldgemeinschaften (z.B.: Bestandsalter, Bestandsbedingungen). Darüberhinaus legt unsere Untersuchung nahe, dass bei der Prüfung der Regel von der energetischen Äquivalenz die statistischen Methoden einer äußerst eingehenden Überprüfung unterzogen werden sollten.