Local and landscape-scale forest attributes differ in their impact on bird assemblages across years in forest production landscapes

Forest management practices and forest fragmentation are commonly recognised as factors influencing species distribution and diversity, but it remains largely unknown how species turnover and fluctuations across years might affect generalisations from short-term predictions. There is also much uncertainty about how compositional heterogeneity within forests, through their partitioning into differently managed stands, influences species occurrence and diversity. We aimed to investigate bird species richness in different forest stands in a heterogeneous landscape and asked whether short-term studies commonly used are sufficient to describe diversity–habitat relationships.Breeding birds were monitored in 50 stands of differing forest types and management regimes in 2008 and 2009 in the heterogeneous forest production landscape of the Schwäbische Alb in SW Germany. Based on a database of 25 and 21 species observed in 2008 and 2009, respectively, we estimated local species richness and species turnover with Bayesian hierarchical multi-species occupancy models to account for imperfect detection. A suite of forest attributes at stand level (from local field inventories) and landscape level, between 100 and 2000 m in extent, which were derived from forest management maps, were screened for their explanatory power regarding bird species richness. The most meaningful variables were included in a final set of models to account for effects of forest attributes on species occurrence and resulting gradients in species richness and turnover.Bird species richness in 2008 was mostly explained by stand composition heterogeneity over a distance of 800 m around sample locations, whereas in 2009 local stand features like stand succession type and stand age mostly explained species richness. Species turnover was significantly higher in young forest stands of thicket and pole-wood stages compared with old forest stands of timber stages.Variable multi-scale impacts of forest attributes on local species richness and turnover, together with year-to-year fluctuations in the regional species pool, emphasise that the relative importance of local versus landscape-scale factors in determining bird species richness may vary across years. Long-term and multiple-scale investigations that take structural and compositional forest heterogeneity into account are necessary for improved prediction of species–habitat relationships.

ZusammenfassungDie Vielfalt und Verbreitung von Arten in Wäldern sind oft in Zusammenhang von unterschiedlichen Bewirtschaftungsmaßnahmen und Fragmentierung von Forstbeständen untersucht worden, wobei weitgehend offen ist, inwieweit Fluktuationen in Populationen über mehrere Jahre Rückschlüsse von Kurzzeitstudien beeinflussen. Weiterhin wurde die landschaftsbezogene Heterogenität von Waldarealen, die oft in unterschiedlich bewirtschaftete Bestände parzelliert sind, bisher wenig in Arten-Habitat-Beziehungen berücksichtigt. Wir untersuchten die Artenvielfalt von Singvögeln in unterschiedlichen Forstbeständen in einer heterogenen Kulturlandschaft mit besonderem Fokus auf der Frage, inwieweit Rückschlüsse auf Arten-Habitat-Beziehungen aus Kurzeitstudien generalisierbar sind.Brutvögel wurden in 50 Forstbeständen mit unterschiedlichen Bestandstypen und Bewirtschaftungsweisen innerhalb der kleinräumigen Kulturlandschaft der Schwäbischen Alb in SW Deutschland in 2008 und 2009 erfasst.Basierend auf einen Datenbestand von 25 versus 21 beobachteten Arten in 2008 und 2009, wurde die Artenvielfalt und Fluktuationen mit einem Bayesischen hierarchischen Gemeinschaftsmodell unter Berücksichtigung der Unvollständigkeit von Feldbeobachtungen geschätzt.Mehrere Umweltparameter auf lokaler Bestandsebene (basierend auf Feldkartierungen) sowie auf Landschaftsebene mit Radien zwischen 100 und 2000 m um Beobachtungspunkte (basierend auf digitalen Forsteinrichtungsdaten) wurden bezüglich deren korrelativen Zusammenhang mit der Artenvielfalt getestet. Die aussagekräftigsten Variablen wurden dann in einem weiteren Modellierungsschritt auf deren relativen Einfluss auf Artenvielfalt und Fluktuationen untersucht.Die Artenvielfalt in 2008 korrelierte am stärksten mit der Komposition unterschiedlicher Forstbestände in der Umgebung bis 800 m um die Beobachtungspunkte, während die Artenvielfalt in 2009 deutlich stärker mit Variablen auf lokaler Bestandsebene wie Sukzessionsstadium bzw. Bestandsalter korrelierte. Die Fluktuationen im Vorkommen von Arten waren signifikant höher in jungen Beständen wie Dickung und Stangenholz als in älteren Baumholzbeständen.Der variierende Einfluss von Variablen unterschiedlicher räumlicher Skalenebene auf lokale Artenvielfalt und Fluktuationen im Vorkommen von Arten sowie die Variabilität im regionalen Artenpool von Singvögeln über Jahre unterstreichen, dass der relative Einfluss von lokalen und landschaftsbezogenen Umweltparametern auf Artenvielfalt über Jahre variieren kann.Langzeitstudien, die Umweltparameter auf unterschiedlichen Skalenebenen und auch Parameter wie strukturelle und kompositionelle Heterogenität bewirtschafteter Wälder berücksichtigen, sind daher notwendig, um den Zusammenhang zwischen Artenvielfalt und der zugrundeliegenden Umwelt vorherzusagen.