Seed mass and dormancy of annual plant populations and communities decreases with aridity and rainfall predictability

Several theoretical and empirical studies have examined the influence of environmental conditions on seed traits and germination strategies of annual species. A positive relationship between seed mass and dormancy has been described for annuals occupying climatically unpredictable ecosystems. Larger-seeded species tend to have higher seedling survival rates, while dormancy allows a bet-hedging strategy in unpredictable environments. Until now, these ideas have been addressed primarily for only one or a few focal species, without considering differences among populations and communities. The novelty of the present study lies in the population and community-level approach, where a comprehensive seed trait database including 158 annual species occurring along a gradient of rainfall variability and aridity in Israel was used to ask the following question: Does average seed mass and dormancy of annual populations and communities decrease with increasing aridity and rainfall unpredictability?Soil seed bank samples were collected at the end of the summer drought, before the onset of the rains, from four plant communities. Germination was tested under irrigated conditions during three consecutive germination seasons to determine the overall seed germinability in each soil sample. Seed mass was obtained from newly produced seeds collected at the study sites in late spring. The community level results showed that, in contrast to common theoretical knowledge, seed mass and dormancy of the dominant annual species decreased with increasing aridity and rainfall variability. Accordingly, a negative correlation was found between seed mass and seed germination fractions. The present study demonstrates that an analysis of seed traits along climatic gradients is significantly improved by approaches that target both population and community levels simultaneously. A critical evaluation sheds new light upon the selective pressures that act on seed ecology of annuals along a climatic gradient and facilitates formulation of more mechanistic hypotheses about factors governing critical seed traits.

ZusammenfassungTheoretische und empirische Studien haben sich mit dem Einfluss von Umweltbedingungen auf die Eigenschaften von Pflanzensamen und auf Keimungsstrategien annueller Arten befasst. In stochastischen Ökosystemen ist eine positive Korrelation zwischen Samenmasse und Dormanz für annuelle Pflanzen als typisch beschrieben worden. Arten mit grösseren Samen neigen dazu höhere Keimlingsüberlebensraten zu haben, während erhöhte Dormanz als Absicherungstrategie gegen unvorhersehbare Umweltbedingungen gedeuted wurde. Bis jetzt sind diese Ausagen ledigich für einzelne oder wenige Arten untersucht worden und Ansätze, die Unterschiede zwischen Populationen und Pflanzengemeinschaften berücksichtigen, fehlen weitaus. Die Neuheit der gegenwärtigen Untersuchung beruht auf der Fragestellung auf Populations- und Gemeinschaftsniveau. Eine umfassende Datenbank, welche die Sameneigenschaften von 158 Anuellen entlang eines Tockenheitsgradienten in Israel umfasst, wurde verwandt, um die folgende Frage zu untersuchen: Wie verhält sich die durchschnittliche Samenmasse und Dormanz in Bezug zu zunehmender Aridität und Niederschlagsvorhersehbarkeit?In vier Pflanzengemeinschaften entlang des Gradienten wurden Samenbankproben am Ende der Sommertrockenheitsperiode vor den ersten Regenfällen genommen. Die Bodenproben wurden während drei aufeinanderfolgenden Wachstumsperioden bewässert, um Keimungsprozente aller Arten zu bestimmen. Samenfrishgewicht wurde anhand von in den Untersuchungsgebieten gesammelter Samen bestimmt.Samenmasse und Dormanz nahmen auf Gemeinschaftsniveau mit zunehmender Aridität und Niederschlagsvorhersehbarkeit ab; ein Ergebnis, welches im Kontrast zu bestehender Theorie steht. Eine negative Korrelation zwischen Samenmasse und der prozentualen Keimungsrate wurde darüberhinus gefunden. Die vorliegende Untersuchung demonstriert, dass eine umfassende Analyse von Sameneigenschaften entlang eines klimatischen Gradienten sowohl auf Populations–als auch auf Gemeinschaftsniveau unternommen werden sollte. Eine kritische Bewertung des Selektionsdruckes auf die Samenökologie annueller Arten ist notwendig, um mechanistische Hypothesen bezüglich der Charaktereigenschaften von Pflanzesamen aufstellen zu können.