Species and “strange species” in zoology: Do we need a “unified concept of species”?

Eidonomy is the field of taxonomy, which addresses the “species problem”. The latter has several dimensions. The first is the confusions frequently made between species as an evolutionary unit, a taxon, a taxonomic category and a nomenclatural rank. The second is the reductionist temptation to recognize in nature only one kind of “basic entities” of biodiversity. From a practical viewpoint and for all non-systematist users of specific nomina, any animal organism should be referred to a taxon of nomenclatural rank species, designated by a Latin binomen. These nomina are indispensable for administrative and legal documents, for management and conservation of biodiversity, as well as for all biological research. But this does not imply that all these taxa should be referred to a single taxonomic category, a “unified concept of species”. In nature, several kinds of entities correspond to different “species concepts” or specions that are irreducible one to another. These categories can be defined according to the modalities of their reproduction, i.e., of their gametopoiesis (mode of formation of gametes), of their kinetogenesis (mode of initiation of the development of the ovum) and of the gene flow between individuals. The best known of these categories is that of mayron or “mixiological species concept”, which points to an independent bisexual panmictic entity, constituting a protected gene pool, but others do exist. In order to better understand their differences, it is useful to consider the various patterns of speciation. These can be referred to three main categories: monogeny (change within a single lineage), diplogeny (birth of two specions from a single one) and mixogeny (hybridization between two specions). The splitting in two of a single initial gene pool is a rather long process, which often shows different stages. The latter can be expressed taxonomically through the use of particular eidonomic categories. Speciation can be considered completed only when it has become irreversible in case of new contact between the two stocks after a period of separation. In allopatry, it is difficult or impossible to know if this stage has been reached. This is not a reason for abandoning the mixiological criterion for identifying sympatric or parapatric specions. In allopatry, the method of inference can be used and, in the absence of sufficient information, it is fully possible to use “by default” the “phylogenetic concept of species” or simpson. The situation is further complicated by the fact that some of the basic entities of biodiversity of hybrid origin, the kyons, are not mayrons, as they have particular reproductive modes. Contrary to isolated and “normal” hybrids, such entities may persist in the long term in nature. Their gametopoiesis implies either an ameiosis (mitoses) or a metameiosis (modified meiosis), and their kinetogenesis implies zygogenesis (fertilization), gynogenesis or parthenogenesis. Kyons are of two main categories. The klonons are unisexual female entities in which genetic transmission is clonal, reproduction being often through parthenogenesis, or following other mechanisms with similar results in genetic terms. The kleptons are unisexual or bisexual entities, which depend for their reproduction, at each generation, on a mayron or another klepton. Their metameiosis produces particular gametes, which start their development either by zygogenesis (zygokleptons), by gynogenesis (gynokleptons) or by a combination of both systems (tychokleptons). All these particular cases do not constitute, as it has long been believed, “evolutionary dead ends”. On the contrary, some of these forms are advantaged in some conditions, and may also, in some cases, be at the origin of allopolyploid specions. The latter include both “normal mayrons” or eumayrons (allotetraploid bisexual entities) and heteromayrons (allotriploid bisexual entities with metameiosis). Mayron, klepton, klonon and simpson, and their subcategories, are different taxonomic categories which correspond to a single nomenclatural rank, that of species. The existence of interspecific hybridization in nature is a very common phenomenon in animals, the importance of which has long been underestimated. Reticulous relationships between specions have played a major role in the scenario of evolution. This should be acknowledged by the rejection of the “universal tree of life” model for organic evolution and its replacement by a “network of life” model.

RésuméL’éidonomie est le domaine de la taxinomie qui traite du « problème de l’espèce ». Ce dernier présente plusieurs dimensions. La première réside dans les fréquentes confusions entre espèce en tant qu’unité évolutive, taxon, catégorie taxinomique et rang nomenclatural. La seconde est la tentation réductionniste de ne reconnaître dans la nature qu’une seule sorte d’« entités de base » de la biodiversité. D’un point de vue pratique et pour tous les utilisateurs non systématiciens des nomina spécifiques, tout organisme animal doit être rapporté à un taxon de rang nomenclatural espèce, désigné par un binomen latin. Ces nomina sont indispensables pour les documents administratifs et légaux, pour la gestion et la conservation de la biodiversité, et pour toute la recherche en biologie. Mais cela n’implique nullement que tous ces taxons doivent être rapportés à une seule catégorie taxinomique d’espèce, un « concept unifié d’espèce ». Dans la nature, plusieurs sortes d’entités correspondent à différents « concepts d’espèce » ou spécions qui sont irréductibles les uns aux autres. Ces catégories peuvent être définies selon les modalités de leur reproduction, c’est-à-dire de leur gamétopoièse (mode de formation des gamètes), de leur kinétogenèse (mode d’initiation du développement de l’ovule) et du flux génique entre les individus. La catégorie la mieux connue est celle de mayron ou « concept mixiologique d’espèce », qui désigne une entité bisexuelle panmictique indépendante, constituant un pool génique protégé, mais d’autres existent. De manière à mieux comprendre leurs différences, il est utile de considérer leurs divers patrons de spéciation. Ceux-ci peuvent être classés en trois catégories principales : la monogénie (transformation au sein d’une même lignée), la diplogénie (un spécion donnant naissance à deux spécions distincts) et la mixogénie (résultant de l’hybridation entre deux spécions). La division en deux d’un pool génique initial unique est un processus assez long, qui passe souvent par plusieurs stades. Ceux-ci peuvent être traduits taxinomiquement grâce à l’emploi de catégories éidonomiques particulières. On peut considérer la spéciation achevée seulement quand elle est devenue irréversible en cas de remise en contact des deux stocks après une période de séparation. En allopatrie, il est difficile ou impossible de savoir si ce stade a été atteint. Ce n’est pas une raison pour abandonner le critère mixiologique pour identifier les mayrons sympatriques ou parapatriques. En allopatrie, une méthode reposant sur l’inférence peut être employée et, en l’absence d’information suffisante, il est toujours possible d’employer « par défaut » le « concept phylogénétique d’espèce » ou simpson. La situation est encore compliquée par le fait que certaines des entités de base de la biodiversité, d’origine hybride, les kyons, ne sont pas des mayrons, car elles ont des modalités reproductives particulières. Contrairement aux hybrides isolés et « normaux », de telles entités peuvent persister longtemps dans la nature. Leur gamétopoièse implique, soit une améiose (suite de mitoses), soit une métaméiose (méiose modifiée), et leur kinétogenèse implique une zygogenèse (fécondation), une gynogenèse ou une parthénogenèse. Il existe deux catégories principales de kyons. Les klonons sont des entités unisexuées femelles, au sein desquelles la transmission génétique est clonale, la reproduction s’effectuant souvent par parthénogenèse, ou au moyen d’autres mécanismes ayant des résultats similaires en termes génétiques. Les kleptons sont des entités unisexuées ou bisexuées qui dépendent, pour leur reproduction, à chaque génération, d’un mayron ou d’un autre klepton. Leur métaméiose produit des gamètes particuliers dont le développement est initié par zygogenèse (zygokleptons), par gynogenèse (gynokleptons) ou par une combinaison des deux phénomènes (tychokleptons). Tous ces cas particuliers ne constituent nullement, comme on l’a longtemps cru, des « culs-de-sacs évolutifs ». Au contraire, certaines de ces formes sont avantagées dans la nature dans certaines conditions, et peuvent également, dans certains cas, être à l’origine de spécions allopolyploïdes. Ces derniers incluent à la fois des « mayrons normaux » ou eumayrons (entités bisexuées allotétraploïdes) et des hétéromayrons (entités bisexuées allotriploïdes à métaméiose). Mayron, klepton, klonon et simpson, et leurs sous-catégories, sont des catégories taxinomiques différentes qui correspondent à un seul et même rang nomenclatural, celui d’espèce. L’existence d’hybridation interspécifique dans la nature est un phénomène très commun chez les animaux, dont l’importance a longtemps été sous-estimée. Les relations réticulées entre les spécions ont joué un rôle majeur dans le scénario de l’évolution. Cette découverte devrait se traduire par le rejet du modèle de l’« arbre universel du vivant » pour décrire l’évolution organique, et son remplacement par un modèle du « réseau du vivant ».