Natural enemy diversity and biological control: Making sense of the context-dependency

Numerous studies have demonstrated that diverse predator assemblages can be more effective at controlling prey populations. Yet, other studies have shown no effect of predator diversity on prey mortality, or even negative effects (for example due to intraguild predation or interference). Much research emphasis has been placed on the traits of predators that maximise functional complementarity. However, comparatively less attention has been paid to the traits of the prey or habitat that may maximise predator diversity effects, even though there must be a variety of prey niches available to be partitioned in order for niche complementarity to occur. Following this logic, we review six hypotheses for when diverse enemy assemblages should be most effective: when 1) prey communities are diverse; 2) prey have complex life cycles; 3) prey are patchily distributed in space or time; 4) studies are conducted at larger spatial and temporal scales; 5) plant structures are complex; 6) prey are abundant. Many of these hypotheses lack direct tests, particularly in agricultural systems, but we find little or no direct or indirect support for hypotheses 1, 4, 5 and 6. However, previous work does provide some support for hypotheses 2 and 3. We discuss methods to test these hypotheses directly, and suggest that natural enemy diversity may only benefit the biological control of arthropods in heterogeneous systems.

ZusammenfassungZahlreiche Studien haben gezeigt, dass diverse Räubergemeinschaften Beutepopulationen effektiver kontrollieren können. Andere Studien haben dagegen keinen Effekt der Räuberdiversität auf die Beutemortalität nachweisen können oder sogar negative Effekte gefunden (z.B. durch Prädation innerhalb der Prädatorengilde oder Interferenz).Besonderes Augenmerk hat die Forschung auf die Merkmale von Räubern gelegt, die die funktionale Komplementarität maximieren. Vergleichsweise geringe Aufmerksamkeit wurde indessen den Merkmalen der Beute und des Lebensraumes geschenkt, welche die Auswirkungen der Räuberdiversität maximieren, auch wenn eine Auswahl von zu verteilenden Beutenischen vorhanden sein muss, damit Nischen-Komplementarität auftreten kann.Dieser Logik folgend besprechen wir sechs Hypothesen dazu, wann diverse Räubergemeinschaften am effektivsten sein sollten, nämlich 1) wenn die Beutegemeinschaften divers sind, 2) wenn die Beuteorganismen komplexe Lebenszyklen aufweisen, 3) wenn die Beute ungleichmäßig in Raum und Zeit verteilt ist, 4) wenn die Untersuchungen auf größeren räumlichen oder zeitlichen Skalen durchgeführt werden, 5) wenn die Pflanzen strukturell komplex sind, 6) wenn die Siedlungsdichte der Beutetiere hoch ist.Für viele dieser Hypothesen gibt es keine direkten Tests, insbesondere keine aus Agrarökosystemen, aber wir finden wenig oder keine direkte oder indirekte Unterstützung für die Hypothesen 1, 4, 5 und 6. Dagegen gibt es aus vorhandenen Arbeiten einen gewissen Rückhalt für die Hypothesen 2 und 3.Wir diskutieren Methoden, diese Hypothesen direkt zu testen, und formulieren die These, dass die Diversität natürlicher Gegenspieler die biologische Kontrolle von Arthropoden nur in einer heterogenen Umgebung begünstigen sollte.